Die zahlreichen Extero- bzw. Mechanorezeptoren der Augen und der Haut (Oberflächensensibilität), aber auch die Propriozeptoren (Tiefensensibilität) in allen Muskeln, auch Augenmuskeln und den Muskelsehnenübergängen der Gelenke sind fast alle schon im 18. Jahrhundert von Anatomen entdeckt worden. Jedoch ist ihre Bedeutung für das Haltungssystem bis heute in der täglichen Praxis kaum bekannt. Der Grund hierfür könnte meiner Meinung nach folgender sein: Durch die steigende Anzahl von Schmerzpatienten besonders mit Kopf-, Rücken- und Gelenkschmerzen galt das Interesse der Medizin vor allem zunächst mehr der Erforschung der Funktionsweise der freien Nervenendigungen, den Nozizeptoren (Schmerzvermittlern), den Schmerzbahnen, der Propriozeption sowie dem Gamma- Motoneuronen- Kreislauf, die von Sir Scott Charles Sherrington 1932 geprägt wurden. er war auch der Entdecker der Nozizeptoren. (siehe Neurophysiologie)
Dank Bricot lernen wir nicht nur die kutanen Rezeptoren (Mechanorezeptoren) des Haltungssystems, sondern ihre bedeutende Rolle für die Körperhaltung und das Gleichgewicht kennen. Ihre Funktionsstörungen sind nach Bricot die wahren Gründe für Fehlhaltungen und ihre Folgen.Es gibt eine große Vielfalt an Mechanorezeptoren, die in Bau und Funktion sehr stark variieren.Sämtliche Informationen über unser Körperinneres und unserer Außenwelt (Umgebung) erhält unser ZNS von den Extero- bzw. Mechanorezeptoren. Nur so ist unsere Steuerzentrale in der Lage, Form, Größe und Bewegung z.B. eines Gegenstands oder des Bodens, auf dem wir stehen oder gehen, genau zu interpretieren. In der unbehaarten Haut (Handflächen, Fußsohlen) findet sich eine etwas andere Zusammenstellung und Verteilung dieser Rezeptoren wie in der behaarten Haut.
Die Extero- bzw. Mechanozeptoren sind nach Bricot verschieden dicht in den Fußsohlen verteilt. Vor allem finden sich hier die Vater-Pacini- Körperchen (Vermittler von Vibrationen)
und Meissner- Körperchen (Vermittler von Druckschwankungen). Dies wurde auch in einer Dissertationsarbeit an der Medizinischen Fakultät der Universität Würzburg über die Korpuskuläre und enkapsulierte Nervenendigungen im Bereich der Fußsohle des Menschen 2004 von Florian Schneider beschrieben.
Ich zitiere: „ Für
die aufgefundenen Meissner- und paciniformen Korpuskeln ergibt sich eine steigende Rezeptordichte vom Rück-, über den Mittel-, bis zum Vorfuß. Die höchste Rezeptordichte ergibt sich für die Meissner-Korpuskeln im Zehenbereich, für die paciniformen Korpuskeln im Bereich des Fußballens. Bei den Meissner-Korpuskeln lässt sich weiterhin im lateralen Mittel- und Vorfußbereich eine höhere Rezeptordichte nachweisen als in den korrespondierenden medialen Fußab-
schnitten. Die Rezeptordichte der paciniformen Korpuskeln liegt insgesamt deutlich niedriger als die der Meissner-Korpuskeln. Die aufgefundene Rezeptorverteilung spricht für eine Hauptrolle der schnell-adaptierenden Mechanorezeptoren bei der Mechano- und Propriozeption. Vor allem die Fußabschnitte mit hohen und aktiv gesteuerten Belastungsänderungen weisen eine hohe Rezeptordichte auf. Gerade der Vorfußbereich mit seiner hohen Dichte an schnell adaptierenden Mechanorezeptoren scheint entscheidende
somatosensorische Informationen zu liefern.
Unter Einbeziehung bisheriger klinischer und experimenteller Untersuchungen weisen die vorliegenden Ergebnisse darauf hin, dass Änderungen dieser somatosensorischen Informationen der Fußsohle direkte Auswirkungen auf die neuromuskuläre Steuerung und Koordination des Bewegungsapparates haben können.“
URN: urn:nbn:de:bvb:20-opus-18599
URL: http://www.opus-bayern.de/uni-wuerzburg/volltexte/2006/1859/
Die Extero- und Mechanorezeptoren unserer Sinnesorgane sind abgewandelte Nervenzellen mit speziellen Strukturen für die Informations- bzw. Reizaufnahme. So enthalten die Augen spezielle Rezeptoren wie Stäbchen für Lichtreize, das Innenohr Rezeptoren für Schallwellen, die Haarzellen, die Füße Rezeptoren für Vibration Vater-Pacini- Körperchen und Rezeptoren in den Muskeln, die neuro -muskulären Endplatten für die Muskelspannung, und Rezeptoren an den Gelenken wie die Ruffini- Körperchen und Golgi-Rezeptoren etc.Diese Rezeptoren sind die eigentlichen Informationsvermittler. Bei einem Stoß z. B wird das Gehirn von den Merkel-Zellen in der Epidermis oder den Meissner - Körperchen in der Lederhaut über die Intensität des Stoßes (Druck) informiert. Über periodische Reize (Vibrationen z.B. eines Handys) wird das ZNS über die Rezeptoren für Vibrationen, die Vater- Pacini – Körperchen informiert und Schmerzsignale werden von freien Nervenendigungen ans ZNS weitergeleitet.Aus neurophysiologischer Sicht unterscheidet man in Abhängigkeit vom zeitlichenAuftreten ihrer Aktionspotentiale zwischen zwei Rezeptorarten: Die primären Rezeptoren, die selbst Aktionspotentiale auslösen,wie z. B. Nozizeptoren, die als freie Nervenendigungen, Schmerzreize, Hitzereize, etc. oder den Geschmacksinn „Schärfe“ über den allgemeinen chemischen Sinn vermitteln. Aber auch sämtliche Mechanorezeptoren zählen zu den primären Sinneszellen. Hierbei handelt es sich um sehr sensible spezialisierte Rezeptoren, die durch mechanische Reize wie Dehnung, Druck, Vibration erregt werden. Dazu gehören die Berührungsrezeptoren der Haut, aber auch die Propriozeptoren wie neuromuskuläre Muskelspindeln und die Golgi-Rezeptoren an den Bändern, Sehnen und Gelenken. Die sekundären Sinnesrezeptoren bilden selbst keine Aktions -potentiale, sondern haben mit dem ersten afferenten Neuron, das die Aktionspotentiale weiterleitet, eine Synapse.Fotorezeptorenin der Retina und Sinneszellen im Gleichgewichtsorgan sind solche sekundären Rezeptoren.
Unter einem Aktionspotential (auch elektrische Erregung) versteht man eine vorübergehende, charakteristische Abweichung des Membranpotentials (= Differenz der elektrischen Potentiale zwischen der Innen- und Außenseite) einer biologischen Zelle von ihrem Ruhemembranpotential. Erst durch diese Spannungsänderung (Aktionspotential) kann ein Reiz über das Nervensystem zum Gehirn weitergeleitet werden. Jede Muskelkontraktion wird ebenfalls erst durch solche Aktionspotentiale ausgelöst.
Das Rezeptorpotential mit Ausnahme das der Muskelspindeln entsteht als Folge der Öffnung von Natriumkanälen in die Rezeptorzelle. Bei der Muskelspindel öffnen sich hierbei Kalziumkanäle.Die Ausschüttung der Natrium-( Kalzium-) Ionen entspricht der eigentlichen Erregung des Rezeptors.Das Rezeptorpotential der Mechanorezeptoren folgt dabei nicht dem Alles-oder-Nichts-Gesetz. Um also ein Aktionspotential auszulösen, und so eine Erregungs -übertragung entlang der Nervenzelle zu erreichen, muss in den Mechanorezeptoren ein kritisches Schwellenpotential von 15 - 20 mV überschritten werden. Dies passiert unabhängig von der Intensität der Reizstärke,sondern wird allein von der Anzahl der Aktionspotentiale bestimmt.Das heißt, je mehr Aktionspotentiale einer Rezeptorzelle in einer definierten Zeiteinheit ausgelöst werden, desto stärker ist der Reiz, der ab einer bestimmten Summation die Entladungsfrequenz eines partiellen Bereichs (rezeptives Feld) zum Beispiel in der Fußsohle auslöst. Erst von da an folgt das Rezeptorpotential dem Alles-oder-Nichts-Gesetz. Die weitere Depolarisation läuft von diesem Moment an selbständig und sehr rasch ab. Im Gegensatz zum Aktionspotential der Herzzelle besitzt das Rezeptorpotential keine Refraktärzeit. Sämtliche Mechanorezeptoren sind deshalb sofort wieder erregbar.
Die Extero- und Mechanorezeptoren sind auf einen speziellen Reiz spezialisiert - und zwar nur auf diesen, - und wandeln diesen Reiz proportional zur Reizstärke in ein Rezeptorpotential um. So wandelt z.B. die Netzhaut des Auges Lichtsignale um, reagiert aber auch auf Druck, allerdings so, dass auch hier visuelle Eindrücke an das ZNS vermittelt werden.
Mechanorezeptoren senden grundsätzlich nur so lange Nervensignale, wie ein überschwelliger Reiz vorliegt. Bei den meisten Rezeptoren tritt jedoch nach einer gewissen Zeit (wenige Millisekunden bis mehrere Minuten) eine Adaptation ein, die das Rezeptorpotential wieder abnehmen lässt. Dies bedeutet, dass ein gleich bleibender Reiz mit der Zeit nur noch mit einer geringeren Impulsfolge beantwortet wird oder dazu führt, dass die Aktionspotentiale sogar ganz ausbleiben. Dieses Adaptationsverhalten könnte erklären, warum rein biomechanische Einlagen nach einer gewissen Zeit ihre Wirkung verlieren und auf Dauer das Haltungssystem nicht rekalibrieren können.
Nur durch Reizwiederholungen gelingt es die Impulsfrequenz bzw. die Anzahl der Aktionspotentiale wieder ansteigen zu lassen. Diese Erkenntnis floss bei der Entwicklung der therapeutischen Sohle mit ein.
Ein Reiz ruft lediglich Nervensignale hervor, vermittelt jedoch noch keinen Sinneseindruck. Ein Sinneseindruck entsteht erst durch die Verarbeitung dieser Nervensignale im Gehirn, d.h. im somato - sensomotorischen Kortex. Dort werden sämtliche Informationen verarbeitet und mit früheren Erfahrungen verglichen.
Aufgrund des unterschiedlichen Adaptationsverhalten (Gewöhnung an einen vorhandenen Reiz) der Mechanorezeptoren erfolgt ihre Einteilung in langsam adaptierende Rezeptoren (SA-Rezeptoren = slow adapting) und schnell adaptierende Rezeptoren (RA od. FA-Rezeptoren = rapid od. fast adapting).
RA- oder FA- (schnell reagierende) Rezeptoren reagieren nur auf eine Änderung eines mechanischen Reizes, d.h. sie melden einen Reiz nur, wenn er beginnt, aufhört oder sich ändert. Bleibt bei ihnen der Reiz konstant, schalten sie sich ab.
Dieses unterschiedliche Verhalten der Rezeptoren benötigt das Gehirn, damit es zum Beispiel beim Tasten schneller kleine Unterschiede wahrnehmen kann. Zu dieser Gruppe zählen die Berührungs- und Vibrationsrezeptoren.
SA- (langsam reagierende) Rezeptoren lösen bei länger anhaltenden Reizen ständig Aktionspotentiale aus. Hierzu zählen bestimmte Druckrezptoren und die Schmerzrezeptoren.
Die einzelnen Mechanorezeptoren
Die Meissner-Körperchen sind nach ihrem Entdecker, dem deutschen Anatomen und Physiologen Georg Meissner (1852) benannt und gehören zu den schnell-adaptierenden (RA, rapidly adapting) Mechanorezeptoren. Sie sind berührungsempfindlich und feuern nur bei Bewegungen, bzw. bei Veränderungen der Reizstärke. Es sind also Geschwindigkeitsrezeptoren. Sie lassen sich durch das Eindrücken der Haut erregen und passen sich jeder neuen, tieferen Eindrucktiefe sofort an, geben dann aber keine Signale mehr weiter. Mit den Meissner-Körperchen können wir die Oberflächenstruktur und deren Ausdehnung von Gegenständen und Objekten wahrnehmen. Sie sind besonders zahlreich in den Fingerkuppen, in der Zungenspitze, in den Lippen und den Genitalien und Fußsohlen in unterschiedlicher Verteilung (Rezeptordichte) vorhanden. Der Anatom Dr. med. Jastrow von der Uni Mainz beschreibt, dass Druck auf ein Meissner Körperchen die oberen und unteren Pole gegeneinander drückt und auf diese Weise an den Enden der Nerven zieht. Dadurch können Aktionspotentiale mit 10 – 400 Hz ausgelöst werden.
Die Merkel-Zellen, nach dem Göttinger Anatomen Johann Friedrich Sigmund Merkel (1845 - 1919) benannt, sind spezielle Sinneszellen in den tieferen Anteilen der Epidermis (Oberhaut), die auch als Druckrezeptoren wirken. Sie adaptieren langsam und feuern mit einer zur Reizintensität, also der Druckstärke, proportionalen Frequenz. Als adäquater Reiz gilt schon das Eindrücken der Haut mit einer Geschwindigkeit von 0,3 bis 3 Hz. Nach Dr. Jastrow von der Uni Mainz reagieren Merkel- Zellen nicht nur auf Druck, sondern auch auf dynamische Reize sowie Vibration.
Die Ruffini-Körperchen wurden nach dem italienischen Anatomen Angelo Ruffini (1864–1929) benannt. Es handelt sich um langsam adaptierende Dehnungs- rezeptoren, die in der Haut, Dura mater, Iris, im Ziliarkörper und Gelenkkapseln vorkommen. In der Haut liegen sie im Stratum reticulare der Dermis. Die Ruffini-Körperchen der Gelenkkapsel (Propriozeptoren) registrieren die Stellung der Gelenke und ihre Auslenkungsgeschwindigkeit.
Die Vater-Pacini-Körperchen sind rasch adaptierende Mechanorezeptoren der Haut. Sie haben eine sehr geringe Reizschwelle und sind deshalb besonders für die Wahrnehmung von raschen Druckschwankungen und Vibration geeignet. Sie finden sich in allen Arten faszialen Gewebes, vor allem in den tendinösen Bereichen der myofaszialen Übergänge, in tieferen Schichten von Gelenkkapseln, in spinalen Ligamenten, im Periosteum, sowie in umhüllenden Muskelfaszien wie der Palmar-, Plantar-, Crural, Antebrachial-, Abdominal-, Masseter -Faszie oder der Faszia lata.Sie sind nach dem deutschen Anatom Abraham Vater (1684–1751) und dem italienischen Anatom Filippo Pacini (1812–1883) benannt worden. Die kleinere Variante des Vater-Pacini-Körperchens wird auch Krause-Körperchen genannt.
Interstitielle Rezeptoren sind erst seit 1993 bekannt.
Viele von ihnen wird es überraschen, dass unser reichhaltigstes Sinnesorgan nicht die Augen, Ohren, Haut, auch nicht unsere Gleichgewichts-Organe, sondern unsere gesamten Körperfaszien, auch unsere Muskelfaszien sind. Man fand heraus, dass ein typischer Muskelnerv aus fast dreimal so vielen sensorischen wie motorischen Neuronen besteht. Die interstitiellen Rezeptoren stellen somit die größte Anzahl an afferenten Neuronen dar, die das ZNS ereichen. Von dieser großen Gruppe der sensorischen Neurone besteht nur ein kleiner Teil (20%) aus Typ 1 & 2 Fasern, welche mit den Muskelspindeln, sowie den Golgi, Pacini und Ruffini Endigungen zusammen hängen. Die Mehrzahl - bzw. ein viermal so großer Anteil - gehört zu einer Gruppe sehr kleiner Nervenendigungen über die bis vor kurzem nur wenig bekannt war (Engeln 1993). Weil man sie auch in fast sämtlichen Arten von Bindegewebe findet – selbst innerhalb von Knochen – könnte man sie auch allgemein als interstitielle Geweberezeptoren bezeichnen.Viele der freien Nervenendigungen gelten inzwischen auch als multimodal. Neuere Forschungen haben gezeigt, dass die Mehrzahl dieser Nervenendigungen sich wie Mechanorezeptoren verhalten.Ca. 50% von ihnen haben eine hohe Reizschwelle, d.h. sie reagieren nur auf kräftigen Druck. Die andere Hälfte hat hingegen eine sehr niedrige Reizschwelle und spricht auf sehr geringen Druck wie etwa das zarte Bestreichen mit einem Pinsel – an (Mitchell & Schmidt 1977). Eine Studie der Kiefermuskulatur und ihren Faszien zeigte, dass die interstitiellen Rezeptoren in diesem Bereich schon auf leichte Lageveränderungen der Mandibula und auf ganz geringe Fasziendehnungen reagieren, so dass man inzwischen davon ausgeht, dass diese freien Nervenendigungen auch propriozeptive Fähigkeiten besitzen (Sakada 1974). Diese Zusammenhänge sind sicherlich auch für Zahnärzte nicht unbedeutend. So sollte das Clenching ( Zähne zusammenbeißen) oder der Bruxismus eher als Dysfunktion der interstitiellen Rezeptoren in den Muskelfaszien (sensorische Dysfunktion) verstanden werden, das oder der zu reflektorischen Muskelan- passungen führt. Bisher wird diese Problematik meistens noch auf eine reine Muskeldysfunktion zurückgeführt.Seit längerem ist bekannt, dass Serotonin die Schmerzschwelle von marklosen interstitiellen Rezeptoren verringert (Mitchell & Schmidt 1977). Dies könnte bedeuten, dass es sich bei der Fibromyalgie weniger um eine Störung im Muskeltonus, sondern ebenfalls um eine primär sensorische Dysfunktion handelt. In großflächigen Faszien konnten auch glatte Muskelzellen und zahlreiche sympathische Nervenendigungen nachgewiesen werden, wodurch sich die enge Verbindung zwischen Faszien und dem autonomen vegetativem Nervensystem erklärt. Hierauf könnte die Wirkung der Akupunktur oder anderer Reflextherapien beruhen.
Zu den Mechanorezeptoren zählen auch die Propriozeptoren.
Die Golgi- Rezeptoren sind nach ihrem Entdecker Camillo Golgi (1872)benannt. Sie sind Sinnesrezeptoren der Propriozeption und regulieren die Muskelspannung. Golgi war ein italienischer Mediziner und Physiologe. Er erhielt den Nobelpreis für Medizin im Jahr 1906 gemeinsam mit Santiago Ramón y Cajal in Anerkennung ihrer Arbeiten über die Struktur des Nervensystems. Man findet die Golgi-Sehnen-Organe nicht nur an myotendinösen Übergängen (hier mehr in den muskulären Anteilen), sondern auch in anderen faszialen Geweben wie in den Endbereichen von Aponeurosen, in Gelenkkapseln und in zahlreichen Ligamenten und im Gehirn. Die Golgi Rezeptoren sind über das Rückenmark so verschaltet, dass deren Stimulation üblicherweise zu einer Tonussenkung der segmental verschalteten quergestreiften Muskelfasern führt. Golgi-Sehnen-Rezeptoren können jedoch nicht durch passive Dehnungen stimuliert werden, sondern nur durch aktive Muskelkontrationen (Lederman 1997). Dies liegt nach Ledermann an der seriellen Anordnung der Golgi-Sehnen-Rezeptoren.
Die neuromuskulären Muskelspindeln von dem englischen Neurophysiologe Sir Scott Charles Sherington um 1902 entdeckt, regulieren die Muskellänge. Die Muskelfasern der neuromuskulären Muskelspindeln sind an den kontraktilen Enden mit motorischen Nervenfasern, den γ-Motoneuronen des pyramidalen und/oder extrapyramidalen Systems, verbunden. Werden diese durch die Y- Motoneurone von den extrapyramidalen Bahnen aus dem Hirnstamm aktiviert, kontrahieren sich die Enden der Muskelspindelfasern. Dadurch wird aber ihre Mitte, der Sitz der motorischen Endplatte gedehnt, worauf die Ia-Nervenfasern ein Aktionspotential auslösen. Dieses wird dann wiederum ins Hinterhorn des Rückenmarks geleitet und auf die dort liegenden α-Motoneurone umgeschaltet, worauf sich die Skelettmuskelfasern kontrahieren und die Muskelspindel und damit auch die Mitte der Muskelspindelfasern verkürzen. Dies geschieht solange, bis die Ia-Fasern an der motorischen Endplatte keine Dehnung mehr wahrnehmen.